包日在， 俞浙萍， 张淑文， 戚行江， 孙鹂， 任海英*
(1.浙江省农业科学院 园艺研究所，浙江 杭州 310021；
2.泰顺县农业农村局特产站，浙江 泰顺 325500)
杨梅[Myricarubra(Lour.)s. et Zucc]为原产于中国的亚热带果树，是我国南方特色水果，浙江为全国最集中的产区。杨梅肉葱病，俗称杨梅火、杨梅虎、肉柱分离症、肉柱坏死症。浙江杨梅的株发病率达20%以上，多的达40%～50%，是杨梅果实上发生率较高的一种生理病害[1]。该病已成为杨梅主要病害，尤其是现在主栽品种东魁杨梅发病严重，对产量和外观品质影响较大。但是到目前为止仍没有有效的防控方法。明确肉葱病的发病机理是开发有效防控方法的基础。
杨梅属于核果类水果，果肉由外果皮发育而成，杨梅肉葱病也是一种裂果现象，主要是由果皮的生理失调导致[2]，大部分核果类水果都存在裂果现象，目前在荔枝[2-4]、桃[5-6]、李[7]、杏[8]、甜樱桃[9-11]、枣[12-13]、石榴[14-16]等都有研究报道。遗传因素、水分、植物激素、矿质营养、果皮力学性能及果皮强度、气候因子、农艺措施等多种因素都与裂果密切相关[17-18]。前人对杨梅肉葱病的发病特点、规律和相关防治方法作了部分研究[19-21]，幼果期喷施赤霉素[19,21]可以减轻发病，而多效唑[19-20]则加重发病，喷施B、Ga、K、Mg、Zn、Mo[20-21]能减轻发病，然而对该病的发生原因和机理尚未见研究报道。本试验通过跟踪检测对比肉葱病果和正常果的矿质元素和内源激素的变化情况，分析其对发病的影响，为进一步探寻综合防治的有效方法提供理论依据。
1.1 供试材料
以浙江省泰顺县泗溪镇西溪村12年生东魁杨梅树作为试材。果园环境条件为典型的缓坡山地，海拔460 m左右，土壤为酸性黄壤，采用常规管理。选择长势一致的杨梅各3株，每株为1次重复。分别于2019年5月19日(发病初期)、5月29日(发病盛期)和6月5日(发病末期)采集杨梅果实，从树冠外围东、西、南、北4个方向随机采样，每个方位各采集肉葱病果和健康果50颗，其中各处理一半用自来水冲洗干净，去离子水复洗3次，在烘箱中经105 ℃杀青15～20 min，带回实验室70 ℃烘干，用于测定营养元素含量[22]，另一半迅速放入-18 ℃冰冻后带回实验室用于测定内源激素。
1.2 检测方法
样品中N含量采用改良式凯氏定氮法测定，P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、B含量采用电感耦合等离子体发射光谱法测定[23]。根据营养元素的测定结果，选择发病初期和发病盛期样品进行激素水平的测定。生长素(IAA)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)的含量采用酶联免疫吸附测定法(ELISA)测定[24]，5次重复，剔除异常。
1.3 数据分析
试验数据使用Excel 2010和SPSS 17.0软件进行统计分析。
2.1 矿质元素
从果实矿质元素含量分析结果看(表1)，发病初期肉葱病果中Mg和B含量分别比CK高26.066 7 mg·kg-1和0.730 0 mg·kg-1，差异显著；
Ca比CK高26.433 4 mg·kg-1，N、P分别比CK高0.166 g·kg-1、0.007 g·kg-1，K、Fe、Zn分别比CK低0.043 4 g·kg-1、1.200 0 mg·kg-1、0.366 7 mg·kg-1，与CK相比较没有显著性差异。在发病盛期，病果中N、P、K、Ca、Zn、Mg的含量均显著高于CK，Fe、B的含量也高于CK，处于一种富营养状态。发病末期病果中N、Ca、Mg的含量显著高于CK，P、K、Fe、Zn的含量高于CK但差异不显著，B含量显著低于CK。整个发病过程中病果Mg的含量均显著高于CK，发病盛期和末期Ca显著高于CK。
表1 杨梅果实矿质营养元素含量
表2表明，与CK相比，肉葱病发病初期病果的N/K比值升高但差异不显著，K/Mg比值显著降低，Ca/B、K/Ca和Ca/Mg比值降低但差异不显著；
发病盛期N/K、K/Mg、K/Ca比值降低但差异不显著，Ca/B和Ca/Mg比值升高但差异不显著。结果说明，矿质元素平衡失调可能是诱发肉葱病的因素之一，特别是病果Mg的含量显著升高。
表2 杨梅果实相关矿质营养元素间比值
2.2 内源激素
表3表明，肉葱病发病初期病果中ABA、IAA、ZR、GA的激素含量均显著比CK低，分别低26.909 6 ng·g-1、6.833 5 ng·g-1、1.125 5 ng·g-1、1.084 4 ng·g-1。发病盛期病果和CK相比ABA、IAA没有显著性差异，但是病果ZR、GA的含量显著比CK降低。发病盛期病果中ABA含量比初期升高5.031 0 ng·g-1，比CK高9.221 9 ng·g-1。
表3 杨梅果实内源激素含量
为进一步研究各激素之间的关系，对肉葱病果和健康果激素比值进行计算，结果显示(表4)，肉葱病发病初期病果的IAA/ABA、ZR/ABA、GA/ABA和(IAA+ZR+GA)/ABA的比值均显著高于CK，发病盛期病果的IAA/ABA、ZR/ABA、GA/ABA和(IAA+ZR+GA)/ABA的比值均显著低于CK，与发病初期相反，主要原因是随着果实发育，健康果ABA含量显著降低，而病果则增加，健康果生长类激素含量比病果高。以上结果说明肉葱病的发病过程伴随着激素水平的明显变化。
表4 杨梅果实内源激素比值
本研究主要分析杨梅肉葱病发生过程中矿质元素和植物内源激素含量的变化。
3.1 矿质营养元素的影响
本研究发现，杨梅肉葱病病果的矿质元素基本处于一种富营养状态，特别是Mg的含量显著升高，据此推测肉葱病发病与矿质元素平衡失调有较大的相关性。
以往研究结果表明，荔枝裂果果皮中Ca的含量显著低于健康果[3]，外源补Ca可明显提高甜樱桃果实中的Ca含量而裂果显著减少[25]，叶面喷Ca可减少石榴裂果[14-16,26-27]。幼果期喷Ca可以延缓和减轻杏果裂果的时期和程度[28]；
杏果中Ca含量与裂果指数呈现显著的负相关，而与Zn、Mn相关性较低，与Fe、K、Mg、Cu等元素相关性极低[8]。荔枝健康果皮中Mg、B含量明显低于裂果果皮，而含Ca量明显高于裂果果皮[29]。健康枣果皮中的B和Ca含量显著高于裂果果皮[30]；
枣裂果中Ca含量显著低于健康果，N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn和Cu的含量差异不显著[31]。抗裂果的木枣叶片中Ca、Fe、Mn、Cu等元素含量比易裂果的团枣高，而K元素适量[32]。脐橙内裂果的果皮和果肉Ca含量均显著低于健康果，P、K、Mg、N和S含量差异不显著[33]。叶面喷施Zn有增加苹果裂果的趋势，而Mg则可减少裂果[34]。还有研究表明，叶面喷施Zn和B可减轻石榴裂果[35]，叶面施用KNO3也可减少石榴裂果[15]。
以上研究结果表明，裂果与果实中矿质营养密切相关，特别是Ca含量。本试验分析结果，肉葱病发病初期病果中N、P、K、Ca、Fe、Zn、Mg的含量与CK差异不显著，Ca含量比CK高但差异不显著，这点与前人研究结果不一致；
除Ca、B外，其他矿质元素分析结果与前人在杏[8]、枣[31]、脐橙[33]、柚[36]上的研究结果基本一致；
Mg含量比CK高，可能对肉葱病有影响，这与前人对荔枝[29,37]和枣[38-39]的裂果研究结果一致；
Zn和K含量比CK低差异不显著；
B含量显著高于CK，这与前人在荔枝[29,37]、柚[36]上的研究结果一致，Mg和B对肉葱病的影响有待进一步研究。
本研究结果显示，肉葱病发病初期病果的N/K比值比健康果高但差异不显著，与前人在荔枝[29]上的研究结果一致；
K/Mg比值显著低于CK，K/Ca比值低于CK，与前人在锦橙[40-41]、石榴[42]上的研究结果一致，Ca/B比值比CK低，则与前人在锦橙[40]研究结果相反。
综上，肉葱病可能与果实中Mg、B含量和K/Mg比值相关，但发病末期病果中矿质元素都比健康果实含量高，基本处于一种富营养状态，据此推测矿质元素的平衡失调可能是引起杨梅肉葱病的原因之一，特别是Mg影响更大，具体机制需要深入研究。
3.2 内源激素的影响
本研究发现，杨梅肉葱病病果的内源激素含量显著低于健康果，初步认为，肉葱病与内源激素变化密切相关。
以往研究结果表明，果实裂果与内源激素变化相关。枣裂果部位果皮GA3含量极显著低于非裂果部位果皮，而裂果部位果肉中IAA含量极显著高于非裂果果肉[43]。甜樱桃裂果果肉中内源激素的含量高于健康果，且ABA含量越大裂果率越高[9]。抗裂品种果肉及种子中ABA含量显著高于易裂品种，而易裂品种枣果肉中的IAA含量较多，易裂品种果肉及种子中(GA3+IAA+ZT)/ABA的比值也较高[44]。石榴裂果果皮中ABA含量高于健康果，IAA含量低于正常果[45]。香梨裂果中GA3和ABA含量均高于健康果，而GA3/ABA则低于健康果[46]。玉环柚果中高含量的GA和IAA可刺激子房发育成果实，而高含量的C2H4和ABA可能引起子房中激素的不平衡，加速果皮衰老[47]。外源激素GA3处理可以明显降低桃[6]、枣[13]、荔枝[48]、石榴[15,27,49]、李[50]、梨[51]的裂果率和杨梅肉葱病发病率[19,21]。此外，在果实生长期喷施ABA可以降低樱桃裂果率[10-11]。
本研究分析结果显示，肉葱病发病初期的病果ABA、IAA、ZR、GA的含量均显著低于健康果，与上述枣[39]、甜樱桃[9]、香梨[46]的研究结果不一致，这可能与树种及裂果时期不同有关。发病初期病果的IAA/ABA、ZR/ABA、GA/ABA和(IAA+ZR+GA)/ABA的比值均显著高于健康果，苹果幼树生长势越强，叶片IAA/ABA和(IAA+GA+ZR)/ABA比值越大[52]，东魁杨梅树冠上部、外围和树势强的树肉葱病发病率低且轻[19]，可以推测生长势强则生长类激素含量高而肉葱病发病率低，这与本研究结果基本一致。本研究结果显示，发病初期病果ABA、IAA、ZR、GA的含量均也显著低于健康果，ABA差异极显著，到发病盛期ABA、IAA显著性差异消失，但是ZR、GA的显著性差异仍然存在，这与前人在李[53]上试验配合施用乙烯利与GA3可防止裂果的结果具有相似性。以往研究结果表明，Mg毒害可通过激活ABA信号通路诱导ABA积累，进而抑制植物的生长发育[54]。本研究结果显示，发病盛期病果中ABA含量比初期升高，而CK为极显著降低，可能较高的Mg抑制了病果中ABA下降。综合以上分析，肉葱病与内源激素变化相关，与ABA、GA、ZR的变化更为密切，内源激素的失衡可能是引起杨梅肉葱病的原因之一。
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