■李金转 阳田恬 蒋晓晗 张 静 张日俊 斯大勇
（中国农业大学饲料生物技术实验室，动物营养学国家重点实验室，北京 100193）
桑树抗逆性强，适栽范围广泛，其新品种饲料桑刈割再生能力强、桑叶产量高。桑叶含有丰富的蛋白质、维生素、矿物质和氨基酸等营养物质，且富含黄酮类、多糖和生物碱等多种活性成分，适合作为畜禽蛋白质饲料。但桑叶中含有单宁和植酸等抗营养因子，且成熟桑叶中粗纤维含量较高，从而限制了桑叶在畜禽生产中的应用。研究发现，经不同微生物发酵桑叶后，可将蛋白质分解为多肽和氨基酸，提高了可溶性蛋白质和粗蛋白含量，同时也能改善生物活性物质含量，进而提高桑叶的饲用价值。文章综述了桑叶发酵前后的营养成分及生物活性物质的改变，以期推动（发酵）桑叶部分替代豆粕在绿色安全畜禽养殖中的应用。
1.1 桑叶的营养成分
桑叶的营养成分全面且均衡，粗蛋白、粗脂肪等营养物质含量均优于饲料作物苜蓿（见表1）。桑叶中含有18种氨基酸，在这些氨基酸中，尤其是在糖代谢和蛋白质代谢过程中起重要作用的谷氨酸、赖氨酸、蛋氨酸等含量较高。其中，动物必需和半必需氨基酸占总量的50%以上，能够满足畜禽的基本营养需求。桑叶中还含有多种维生素和微量元素，矿物质种类达50多种（见表2）。
表1 桑叶与其他饲料原料营养成分比较（%）
表2 桑叶中维生素和矿物质元素含量（mg/100 g）
1.2 桑叶的抗营养因子
桑叶中含有的主要抗营养因子是单宁和植酸，单宁含量5.32 mg/kg，植酸含量488.9 mg/kg。桑叶中单宁与蛋白质等大分子物质结合可产生苦涩味物质，会降低桑叶的适口性，影响动物采食量，降低饲料利用率，且单宁具有广谱抑菌作用，影响动物肠道微生物菌群，从而会抑制营养物质的吸收。植酸具有很强的螯合性，可以与维生素和矿物质结合形成沉淀或络合物，尤其植酸能与磷结合形成植酸磷，限制动物对营养物质的消化利用。
1.3 桑叶的生物活性物质
桑叶中含有的天然活性物质包括黄酮类、生物碱类、多糖和多酚类等。黄酮可抑制胰岛β-细胞凋亡，减少血糖摄入，进而降低血糖浓度。此外，黄酮通过清除体内多余自由基、提高超氧化物歧化酶活性和细胞抗氧化能力来减少对肝脏和胰岛细胞的破坏，起到降血糖作用。1-脱氧野尻霉素（DNJ）是生物碱中的主要活性成分，可参与肝糖原分解等重要生物过程。DNJ是一种强效的α-糖苷酶抑制剂，通过减缓碳水化合物降解为单糖的速率，延缓葡萄糖的吸收，发挥降低血糖和提高胰岛素敏感性的作用。桑叶多糖主要为L-鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、D-甘露糖和葡萄糖等。研究表明，桑叶多糖可促进胰岛素生成及调节肝脏糖代谢；
此外，其还有抗菌、抗炎、抗氧化、降血糖和降血脂等作用。花青素是桑叶中最主要的多酚成分，其具有抗氧化、抗癌和抗糖尿病等作用。
桑叶营养丰富，含有抗营养因子和较高的粗纤维，直接饲喂会影响动物的生产性能和健康。发酵后桑叶的营养成分和生物活性物质会发生变化，且桑叶的营养价值和利用率得到提高。通过微生物对桑叶进行发酵时，微生物的自身代谢活动将桑叶中的蛋白质、脂质和糖类等大分子物质及抗营养因子等进行降解或转化，从而提高饲料的适口性，促进动物消化吸收。因此，利用发酵工艺可提高桑叶的品质，但不同的菌种发酵后的效果是不一样的，目前关于选择不同的菌种及其配伍对桑叶发酵前后营养成分及活性物质变化的研究较少，文章对此进行分析阐述。
2.1 发酵桑叶营养成分的变化
微生物发酵可改变桑叶中营养成分组成及含量，其中桑叶中的大分子蛋白质可被降解成小肽和游离氨基酸，真蛋白含量也能够提高，是因为微生物利用非蛋白氮大量繁殖，产生菌体蛋白。枯草芽孢杆菌、乳酸菌和地衣芽孢杆菌等产生的纤维素酶和淀粉酶等酶类，可对桑叶中粗纤维及抗营养因子进行降解，抗营养因子可被大量消除。桑叶发酵前后营养成分含量变化见表3。
表3 桑叶发酵前后营养成分含量变化（%）
2.2 发酵桑叶生物活性物质的变化
研究发现，枯草芽孢杆菌和植物乳杆菌发酵桑叶，可使桑叶中单宁含量下降28.33%，减少与蛋白质结合产生苦涩物质，提高动物采食量。通过微生物发酵处理桑叶后，可减少抗营养因子含量，生物活性成分发生相应的生物化学转化反应，从而得到优化，使得饲料适口性提高，且营养组成更加均衡合理，畜禽更加喜食。使用不同的菌种对发酵桑叶中不同活性成分有不同程度的改善，其中变化较大的是黄酮类和多酚类等生物活性物质。桑叶发酵前后生物活性物质含量变化见表4。
表4 桑叶发酵前后生物活性物质含量变化
3.1 发酵桑叶在鸡生产中的应用
研究表明，将通过双歧杆菌、乳酸菌和芽孢杆菌发酵得到的桑叶饲喂肉仔鸡，可提高其成活率、采食量，同时降低饲料成本，也可改善鲜味氨基酸、蛋白质和脂肪等含量。这说明微生物发酵桑叶可提高鸡生产性能、改善肉品质和提高经济效益等。张金龙等（2017）添加2%的发酵桑叶粉饲喂白羽肉鸡母雏，可提高其体增重、平均日采食量，降低21 日龄血清总胆固醇含量，降低42 日龄肉鸡心脏、肝脏及肾脏相对重量，还可提高42 日龄空肠和回肠绒毛高度。由此可知，添加2%的发酵桑叶粉能够提升肉鸡生产性能、改善肠道形态结构，有效促进营养物质吸收。另有研究发现，在肉鸡饲料中添加桑叶粉饲养5 周的肉鸡，鸡肉热损失量和汁液流失量减少，保水性增强，肉品质得到改善。黄静等（2016、2017）研究发现，发酵桑叶粉能提高胡须鸡日增重、血清总蛋白和球蛋白含量，降低血清总胆固醇和三酰甘油水平，并且与对照组相比，发酵桑叶粉组胡须鸡血清、肝脏总抗氧化能力、血清谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性提高。这说明添加发酵桑叶粉可增强免疫力，降低血脂，提高生长性能和抗氧化功能。此外，在饲粮中添加发酵桑叶可引起肠道菌群的变化，主要原因是添加发酵桑叶，肠道中的pH 降低，使有益菌的数量增加，成为优势菌群。因此，在鸡饲粮中添加发酵桑叶有利于提高鸡的生长性能，增强免疫机能和抗氧化功能，还能改善肉品质和肠道健康。
3.2 发酵桑叶在猪生产中的应用
在仔猪饲粮中添加发酵桑叶可提高生长性能，降低饲料成本，改善肠道健康，从而提高养殖效益。李栋栋等（2017）研究发现，断奶仔猪日粮中添加2%～4%发酵桑叶，与对照组相比，仔猪总体平均日增重多增加0.044 kg，且2 个试验组每千克增重质量的饲料成本下降1.67 元和2.29 元。另有研究发现，用产朊假丝酵母和枯草芽孢杆菌发酵桑叶饲喂仔猪，对仔猪病毒性胃肠炎有明显的治疗效果，可增强机体免疫机能和维持肠道生态平衡。此外，添加发酵桑叶于生长猪饲粮中，可提高肌肉营养成分，降低血清总胆固醇含量，从而能够改善胴体和肌肉品质。王亚男等（2019）研究结果显示，在育肥猪日粮中添加4%、6%发酵桑叶，猪背最长肌中的总氨基酸和不饱和脂肪酸含量提高，而饱和脂肪酸含量降低。在生长育肥猪饲粮中添加4%～18%的发酵桑叶，肌肉中雌黄嘌呤核苷酸含量增加，其总脂肪酸、饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量及血清胆固醇含量降低，改善猪肉品质，并实现其保健功能。丁鹏等（2019）研究表明，添加9%发酵桑叶粉饲喂宁乡花猪，空肠和回肠绒毛高度与隐窝深度比值及血清总抗氧化能力提高，并且乳杆菌相对丰度提高，饲粮pH 降低，有益菌数量增加。另有研究表明，用不同比例桑叶粉部分替代基础日粮中的玉米、豆粕和麦麸，饲喂香村黑猪后，与对照组相比，血清谷胱甘肽过氧化物酶活性和谷胱甘肽浓度随饲粮桑叶替代比例的增加呈线性增加。在妊娠母猪日粮中添加发酵桑叶，与对照组相比，母猪妊娠期第60 天拟杆菌门及哺乳期第7 天仔猪厚壁菌门的相对丰度均提高。由此表明，发酵桑叶可提高猪的抗氧化机能，增加肠道微生物菌群的多样性，有利于维持肠道菌群的稳态。
3.3 发酵桑叶在反刍动物生产中的应用
将发酵桑叶饲喂给不同种类、不同生长阶段的牛，在不影响其生产性能的情况下，可降低饲料成本，提高经济效益，同时能够改善肉品质、增强抗氧化机能以及降低瘤胃内挥发性脂肪酸含量。吴配全等（2011）在生长育肥牛饲粮中添加10%～20%发酵桑叶，血液低密度脂蛋白（LDL-C）和高密度脂蛋白（HDL-C）有升高的趋势。罗阳等（2020）研究结果表明，发酵桑叶能够降低湘西杂交育肥黄牛的血糖、血清总胆固醇浓度及丙二醛含量，从而起到调节其血糖、血脂和抗氧化的功能。肖建中等（2019）在饲料中添加30%发酵桑叶饲喂新晃黄牛，与对照组相比，血清中总胆固醇、三酰甘油浓度降低，血清高密度脂蛋白和低密度脂蛋白浓度提高，且眼肌面积提高及背最长肌剪切力降低，从而肉品质得到改善。另有研究发现，在肉牛饲料中添加青贮桑叶，对其生长性能没有效果，但能够降低瘤胃内挥发性脂肪酸含量，维持瘤胃内环境稳定及保证瘤胃微生物的健康繁殖。
凌浩等（2021）用青贮桑叶同比例替代青贮玉米饲喂奶山羊，粗蛋白、酸性洗涤纤维表观消化率及干物质采食量和产奶量极显著高于玉米组，瘤胃液pH显著低于玉米组，且乙酸、丙酸、丁酸和总挥发性脂肪酸浓度均极显著高于玉米组。罗阳等（2020）用发酵桑叶饲喂成年湖羊，由体外发酵法评估发酵桑叶在瘤胃中48 h 内的产气发酵参数得出，总可挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸和丁酸等浓度及中性洗涤纤维降解率提高。由此可知，用发酵桑叶饲喂羊可提高营养物质的消化率和降解率，增加奶山羊产奶量，从而改善乳品质，促进瘤胃发酵。
桑叶中含有丰富的营养成分和生物活性物质，但其所含有的抗营养因子及较高含量的粗纤维限制了桑叶在动物生产中的有效利用。因此，筛选适合于桑叶发酵的可快速增殖的微生物非常必要，经不同微生物发酵桑叶后，抗营养因子含量会有不同程度的降低，适口性提高，动物易采食大量桑叶可得到合理利用，期望替代畜禽生产中部分豆粕等蛋白质饲料，同时促进畜禽绿色安全养殖。
近些年有关发酵桑叶粉添加至饲料中的研究较多，而对鲜桑叶直接青贮发酵的研究非常少，可能是因为鲜桑叶含有较高水分，发酵后不易长期保存，腐败后营养成分损失，利用价值降低。因此，选择适宜的发酵菌种配伍及发酵工艺优化、适宜含水量和严格的发酵条件非常重要，都需进一步摸索研究。此外，发酵桑叶中含有多种生物活性成分，对黄酮、多酚和多糖等活性物质的研究较多，其他活性成分研究还需不断探索，深入研究其在畜禽生产中的作用机制。
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